核苷酸可能在仔猪营养中的作用

  动物在快速生长期、应激期和免疫妥协期时对核苷酸的需要量增加。而刚断奶的仔猪都要经历这三个时期;因此,我们预计对于刚刚断奶的仔猪而言,它们对核苷酸的需要量较高。
人类营养学的研究表明经肠胃外补充核苷酸和在婴儿奶粉配方中添加核苷酸会提高婴儿的肠道健康水平,促进免疫系统的发育。相比较而言,对幼年动物核苷酸的需要量以及其在促进免疫系统和肠道发育方面的研究非常少。
这篇文章旨在综述现有的核苷酸在幼畜饲养中的功能和作用的一些研究成果。

  1、核苷酸生物化学

  核苷酸是普遍存在的分子,结构多样。戊糖与至少一个磷酸基团相连,然后再与氮基连接,从而形成核苷酸。这个戊糖可以是核糖,构成核糖核酸(RNA),也可以是2’—脱氧核糖,构成脱氧核糖核酸(DNA)。氮基可以是嘌呤或者是嘧啶。

  嘧啶是一个六环结构,包括尿嘧啶、胞嘧啶和胸腺嘧啶(表1)。嘌呤除有一个六环结构外,还含有一个五环结构,包括腺嘌吟、鸟嘌吟和次黄嘌吟。磷酸基以单键、双键或者三键形式存在,并且通常会与戊糖的C-5’,羟基发生酯化反应(Rudolph,1994)。

  没有磷酸基时的化合物称为核苷。多个核苷酸聚在一起,通过相邻核糖的3’和5’位点形成磷酸酯键而组成的链状物称为多聚核苷酸或者核酸。核酸再与蛋白质联接在一起称为核蛋白。

  2、饲料来源

  核苷酸,尤其是次黄苷5’-—磷酸(1MP),在富含蛋白质的饲料中含量丰富(Carver和Walker,1995)。一般来说,含有细胞成分的饲料原料都是核苷酸的潜在来源,这里核苷酸会以核蛋白的形式存在。脏器、禽类和海产品都含有大量的核蛋白(Kojima,1974; Clifford和 Story,1976;Barness,1994)。单细胞蛋白、 面包酵母和啤酒酵母以及酵母提取物的核苷酸含量相当高(Maloney,1998; Ingledew,1999;Tibbets,2000)。

  饲料中的核苷酸浓度一般不在常规分析之列,但我们已经知道有些饲料原料的数据(表2)。一些最常用的饲料原料中核苷酸含量相当低。
 
  泌乳期哺乳动物的乳汁中核苷酸含量因动物品种而异,并且在泌乳期不同阶段大部分核苷酸的浓度也有所变化(JOjke,1963;Gil和Sanchez- Mdina,1981;Gil和Sanchez-Mdina,1982;Mateo等,2004b)。不同动物乳汁中核苷酸浓度存在差异表明,核苷酸的需要量可能随物种不同而有所变化,然而在这点上,尚无资料可循。

  在应激期或快速生长期核苷酸的需要量会增加,因此,在家畜刚刚断奶后的一段时期内对核苷酸的需求可能增加。 目前,我们实验室正就这一假说开展研究。

  饲料中的核蛋白、核酸和核苷酸要经过酶的催化水解成核苷、碱基和小量核苷酸才能被吸收。这一过程在动物的小肠中进行。核酸内切酶,磷酸二酯酶和核苷磷酸化酶是这一过程中的几个主要酶(图2)。这些酶来源于刷状缘上皮细胞(Makiewicz,1983;Morley等,1987)、胰腺分泌物 (Weickman等,1981)和胆汁(Holdsworth和Coleman,1975)。

  3 代谢

  十二指肠具有最大的吸收能力 (Bronk和Hastewell,1987)。在正常生理条件下,核苷酸通过内消化细胞膜指状突的能力有限(Sanderson和Youping,1994)。这可能是由于缺少核苷酸的转运系统。

  核苷酸磷酸基团所带的高负电荷阻碍了其吸收,因此,核苷是嘌吟和嘧啶进入肠细胞的主要载体。

  核苷进入肠细胞主要依赖于协助扩散和专门的钠离子依赖性载体介导机制(Bronk和Hastewell,1987)。这是一个相当有效的过程,一般认为,饲料超过90%的核苷和碱基可被肠细胞吸收(Salati等1984;Uauy,1989)。

  从肠细胞出来,部分饲料代谢产物以及内源核苷酸进入肝脏的门静脉,然后进入肝实质细胞进行进一步代谢。经过肝脏,部分饲料代谢产物以及内源核苷酸和核苷又释放入循环系统然后进入肌肉组织。如果这些产物没有被重新用于核苷酸的生产或被特异组织吸收,嘌吟和嘧啶碱将被分解为尿酸、9一丙氨酸和臼一氨基异丁酸盐 (Rudolph,l…994;Carver和Walker,1995;Thorell等,1996)。

  在鸟类和灵长类动物中,尿酸以尿的形式排出。而在非灵长类的哺乳动物中,尿酸经尿酸酶作用进一步分解为尿囊素,然后以尿的形式排出。嘧啶的分解产物是β—丙氨酸和β—氨基异丁酸盐,它们将进一步代谢形成氨、二氧化碳和乙酰辅酶A。

  4 核苷酸合成

  如果有合适的前体物,人类以及动物能够重新合成核苷酸。这个过程在肝细胞中进行,那里含有所有合成嘌吟和嘧啶的酶。以α-D-核糖-5-磷酸为底物经过11 个步骤可以合成IMP。谷氨酰胺是其中的氮源供体。甘氨酸、天冬氨酸和四氢叶酸衍生物是这个合成过程中的其他前体物质。 腺苷5’-—磷酸(AMP)和鸟苷5’-—磷酸(GMP)都是由IMP通过腺苷酸琥珀酸化和黄苷单磷酸化途径分别合成(Rodwell,

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